植物叶序为什么只有三种（互生、对生、轮生）基本型式？是什么性质使所有四足脊椎动物肢体具有基本类似的结构？那种复杂完美的结构如眼睛是怎样发生的？这些都是生物学上长期未能解决的问题。对于这些问题，存在两种截然不同的解释方式。—种解释的基本观点是，一旦生物体出现某种作用过程，如叶序型式的产生，除了某些与条件有关的简单修饰和调整外，就无需改变。一旦四足动物祖先偶然出现肢体这种基本结构，最好办法就是加强它，并根据需要逐步改进。这就是为什么这些动物肢体形态有很大多样性的原因；从蛙类、鸟类，到人类，既有相同的基本造型，又有很大变化。这些推论，遵循了达尔文理论观点，适用于各种生物学形态。它强调偶然或随机起源，基本形态的遗传保持，以及结构功能的有效发挥（通过自然选择）。这样，生物形态就是内部偶然性和外部必然性的结果。但从两个基本方面看，这种达尔文思想体系显然还不能合理解释生物现象。第一，它不能合理解释偶然性事件。这些偶然性的东西在历史体系中存在，但不合乎任何逻辑，因此不是逻格斯（logos，宇宙理性原则）的结果。于是生物学被称为历史的科学，而不是精确的或理性的科学。第二，就是达尔文理论关于稳定性的观点：只有动态稳定的系统才能保持下来。稳定性分析对于理解特定生物形态的保持十分重要，但仍无助于说明它们最初如何发生，为什么有可能发生，因此还不能对生物现象提供合理的解释。于是生物学至今尚没有合理的解释体系。

另一种观点认为，生物现象是可以理解的，它们是某种程序的表达。植物叶序型式，四足动物肢体，脊椎动物眼睛等，都是生命状态动力学程序的自然结果。但这确切的含义是什么？哪些研究课题能够揭示生物程序的性质？能否合理提出产生生物形态多样性的组织原则？能不能表明这些都是历史事件、遗传性和稳定性的综合结果？

显然，科学上存在一种倾向，即喜欢用一般原理的演绎去解释问题。当什么也没能发现和找不到更好解释时，便是历史的问题。人们能接受这样的推论吗？地球以椭圆形轨道绕太阳运行是因为去年、前年和以往都如此。在一定条件下这个阐述是正确的。但这是历史解释的方式，作为科学解释是很不充分的，我们还要知道为什么存在或有可能出现椭圆轨道，就物质组织的方式而论，不是简单地说，地球多少亿年一直如此运行，变化很小。牛顿根据万有引力的平方反比率，推断椭圆轨道是行星运行的可能方式之一，其他可能性还有圆锥截线，如圆、抛物线和双曲线。这是根据组织动力学原理合理解释形式或结构的科学典范。

生物学中的结构主义采取了这一理性主义方式。结构主义术语来源于逻辑上结构先于功能的观念。生物学上的发育是产生有功能生命的过程；严格说，它涉及整个生活史，包括各种行为。因此，生物学的结构主义目的是，认识使生物体形态和行为特征成为可能的发生原则或自我组织原则。这里用一种单细胞海洋绿藻：伞藻（Acetabularia acetabulum）的生活史来说明。该生活史开始由两个等配子融合形成合子。不久球形合子出现极性分化，成为一个基部具假根的柄（轴）。生长几星期后，柄长约1.5 cm，顶部出现一环微小突起，长成分枝状，称触毛，整环触毛称毛轮。毛轮中心的顶锥继续生长，每隔几天形成一个毛轮。多个毛轮出现后，顶锥发育为帽状原基，并长成美如雕刻的伞状结构。这是一个巨型细胞，柄的直径约长3~5 cm，伞帽直径0.5~1 cm，—个细胞核一直留在假根中。这时毛轮已丢弃。大约3个月后，伞藻进入生殖期，细胞核经多次分裂，大量产生，通过细胞质流进入伞帽，在此发育为单倍体配子，并形成配子囊。接着，细胞壁解体，配子囊释放到海水中，囊孔开放，具鞭毛的配子游出，并成对结合，开始新的生活史。

这一典型的生活史，具有鲜明的形态发育过程。伞帽的功能既作为光合器官，又是配子形成的场所。但毛轮的作用呢？为什么毛轮形成了，而后又丢弃了？它们肯定与光合作用无关，那么应如何解释毛轮的产生？根据达尔文主又观点的典型解释是，这些毛轮对伞藻的祖先是有用的，由于遗传惯性和失于自然选择而保留下来。为了找出证据、我们调查了伞藻所属科（Dasycladaceae）中的其他成员，倒是找到不形成伞帽的种群，毛轮在其中起配子囊作用。这为以上解释提供了证据。但仍然存在重要限制。首先，它没能解释毛轮最初是如何发生的，也就是尚不清楚使毛轮成为该藻类生长和形态发育可能结果的过程。其次，以上推论是特定的和随意的，完全是重新推述所观察到的东西。因此那种解释实际上不必要。最后，也最重要的是，现在还无法对历史或功能主义解释体系的假设进行系统研究和直接验证，遗憾的是，在生物学上这一切都习以为常。

形态的动力学

为了找出伞藻经历一系列形态变化过程的原因，我们从它柄的某个部位切去伞帽，让它再生，结果看到同样正常的形态发育过程：切口愈合后形成顶锥；生长数毫米后，顶锥变平了，产生一环毛原基，长成毛轮；一系列毛轮出现后，伞帽开始形成，毛轮丢弃，如正常生活史一样。再生的形态与原有没什么区别。

自30年代发现伞藻是单细胞，个体大，形态发育鲜明，再生性强以来，不少学者对它的生物化学、生理学和发育特性做了大量研究。我们的结果表明，对形态发育有重要影响的是钙、细胞骨架（亚显微蛋白纤丝网状结构）和细胞壁。为了认识细胞成分对顶锥和毛轮形成的作用，我们对细胞中钙的基本调节过程和细胞质机械状态（弹性和粘性）变化进行数学方程表达，并通过计算机模拟，表明细胞壁如何通过弹性和塑性变化对细胞质状态变化发生反应， · 从而描述生长和形态发育。结果得出一个数学上十分复杂，生物学上却极其简单的模式——一层约20~30 μm厚的细胞质和一层有弹性的约5 μ厚的细胞壁包围。这是利用有限要素程序在计算机上研究的，细胞的几何形状由一个有规则的有限要素网表示。

任何形态发育模式都应具备一个重要特征，即能够从一致的基本状态开始，自然起动形态发生。生物是自我组织和自我发生的系统。人们普遍认为，有一种“遗传程序”，决定生物的形态发育。但这个决定过程同样无法表明。基因产生高分子，是形态发育所必需的。但认识基因的一系列作用过程及其产物并不能解释形态发育。我们需要知道空间构形的自然起动怎样成为可能，以及这些构形又如何发育为特殊的生物形态。钙 - 细胞骨架系统的动力学研究表明，用游离钙浓度和机械张力（细胞伸缩程度）描述，从一致的初始状态开始，通过随机扰乱，能够自然产生空间上不同的状态。

模式都具有参数。伞藻形态发育模式的参数超过20个。但模式运行只对其中6个敏感，其他参数变化影响很小。形态发育程序在数学上称移动界面问题：钙 - 细胞骨架 - 细胞壁系统的动力学产生一种几何构形，然后反馈于动力学，反过来又产生新的几何形。预计要真正模拟伞藻属的形态发育还需要花很多时间找出参数。

形态发育的解

一旦参数确定，模式就遵循其自然过程。从一致的初始条件开始，首先就是细胞质中钙和机械张力梯度的自发形成，并在生长顶点达最大值。试验证据表明，由于细胞质张力增强效应，使某种生物泵激活，分泌出细胞壁软化因子，使细胞壁弹力系数朝向顶方向下降。结果在液泡维持的稳定膨压作用下，顶部突起成为顶锥。伞藻细胞继续生长，接着发生一系列复杂的形态和状态变化。有些东西我们现在才有所了解，比如到快要形成毛轮时，顶锥为什么变平了。模式提供的解释是，当生长继续进行，钙梯度变得不稳定，从顶点最高，转变成在一个环带上具有较高的钙浓度和张力。这就使环带细胞壁软化，并达到最大曲度，从而使顶锥变平。这也为毛轮的形成提供了解释线索。有一种可能，即钙 - 张力环带本身将变得不稳定并自动打破，通过次生分歧作用，使环带出现众多突起，结果形成触毛。

模式特性表明，毛轮的形成过程是钙 - 细胞骨架－细胞壁形态发育场（field）自然动力学的结果；即一旦明确了该系统的动力学原则，包括各组分间的相互作用，自然结果之一就是毛轮的形成。技术上，一个毛轮就是形态发育场方程在移动界面过程的一个解。因此，伞藻属所有种群都形成毛轮的原因在于它们是自然形态，受体现在细胞组织过程的动力学原则的支配。

但至今还没有从模式产生具伞帽的精美结构，所以这个尚无法解释。但简单的模式可以表明，生物形态是生物体中动力学性质自然的和必然的结果。现在这里的目的不是证明就是如此，而是证明它是十分可能的，并有明确的研究课题。由于物种要生存，因此这些形态发育场的解必须是稳定生活史中的稳定动力学状态。这就使自然选择得到满足。但必须清楚，形态的解释来源于对形态发生动力学的理解，而不是对必须在特定环境保持动态稳定的认识。

与基因的符合

那么在形态发育过程基因起什么作用？基因显然影响参数，限定参数范围。模式为了模拟生长和形态发育，参数要限定在特定范围。在这范围内，参数变化使形态发育改变。但形态发生过程的组织原则包含在细胞质 - 细胞壁形态发育场的时空行为特性中。这些用场方程描述，受到参数影响，但不受参数限定。此外，基因还提供许多构成綑胞质和细胞壁的材料，然而要揭示形态发育，知道这些结构的分子组成是不够的，还要求了解如方程所表达的组织原则。这就需要通过分析和模拟，具体研究模式后才能明确。因此不能用遗传程序解释形态发育，它不能直接表明特定的形态如何发生。

除了细胞内部要素以外，还有一个同样重要方面与形态发育模式有关，即环境条件。例如，海水钙浓度的变化，可以决定伞藻能否形成顶锥、毛轮或伞帽，甚至更细微的形态结构。还有一个更活跃的因素：电流，这主要由氯化物离子通过藻体产生的，是生长的必要伴随因素。如果这种离子流用外电流阻滞，就会停止生长和形态发育。所以形态发育动力学超出细胞界限，包括周围的和通过的离子流。

可见，在形态发育的因果关系上，涉及基因是肯定的，但条件还不充分。要对形态发育进行合理满意的解释，就需要了解该过程的组织原则，如形态发育场方程的动力学描述，它的解就是发育中的生物形态，在精确科学中，要找到充分满意的解释，唯一办法就是用试验证据建立模式，模拟有关过程，并用进一步观察结果去验证，遗传程序不是形态发育的模式，它“原则上”反映了这样的观点，即发育的解释需要专门的关于分子相互作用的知识。如果这个观点在物理学上占优势，那么许多宏观理论如流体力学、气体定律、电学和磁学等，可能就无从发展。所以生物学存在某种偏见，使人们相信生物是历史的分子偶然事件编码于染色体上的复杂聚合体。结构主义认为存在某种有效的发生原则，赋予生物可以理解的统一性，也包含明显的多样性。

问题的引伸

现在可以回到开头所提出的问题。植物叶序的三种基本型式即旋生、轮生、互生。这些型式的发生部位是分生组织，即植物的生长点。格林（Green）认为，分生组织作为具有移动界面的生长系统，在动力学组织上，可能只存在三种基本的形态发育的解。这种推测已经得到极其有趣的关于分生组织机械行为的证据：特定状态叶原基的局部生长使整个分生组织产生机械应力场，使纤维素微纤丝在细胞壁出现特殊定向，导致某些部位更容易发生变形，从而调节细胞生长；有时也对细胞分裂平面产生定向作用。格林还进一步分析表明，三种基本叶序型式是分生组织机械应力场固定的形态发育的解。因此，在进一步研究时，必须注意根据场的分析进行模拟。不要试图根据生长素、赤霉素或基因产物去解释所观察到的型式。不是否认它们的作用，而倒是暗示，正如没有人会用量子力学去解释特定桥梁结构的强度，所以不要指望可以用激素或基因产物来解释叶序。精密科学的进展取决于模式和现象之间的正确配合。根据合适的标准模拟，不去杜撰因果简化论的假设，或自己偏爱的解释标准，这是结构主义的又一准则。

这一系列争论的引伸，现在应该明确。就是眼睛也不神秘、它同样是动力学原则的自然结果，这个原则在动物胚胎中就已发挥作用。至于四足动物肢体，如许多学者研究所表明，也是理解为动力学原则在肢芽体发育中作用的自然结果 · 还有许多其他例子，都同样表明，生物体所发生的都是自然的和容易得到的，与它们的基本组织过程有关。这就是为什么生物都是那么强壮的原因。

结 论

我想现在可以明白了，不是结构主义的观点古怪，而是功能主义制造了大量不必要的假设。结构主义是20世纪刚刚发展的理性主义形式，但它迅速成长，具备了时代的辩证特性，与19世纪发展起来的功能主义相对立。然而，它在生物学上遇到一个非常基本的问题，它要表明生物过程的可理解性。这不是简单的追求，它涉及有关因果关系、机理解释和逻辑特征的根本改变，当代生物学中，生物理论的不足部分归因于分子简化论和遗传本质论；但更深刻的，是由于缺乏科学生物理论赖以建立的适当的形而上学过程。生物体不是台球，用随机突变来敲击，用自然选择来设计。它们是个体发育的，又是系统发育（进化）的自我组织过程。它们自身就是原因和结果；为了成为自己本身，又不断改造自己。

从这个角度，生物学的主要问题不是进化，而是了解生物学过程内在的发生原则一一生活史及其发生的形态变化的基础——动力学。显然这个原则的表达具有时间性，它有一个历史过程，就像其他一切事物一样。但结构主义生物学的目标不是重建这个历史，它的中心问题是了解表征生命状态并使生活史多样性成为可能的动力学原则类型。

现在还不能保证这种逻辑上一致的生物王国将会变为现实。但有理由相信，生物的生活史过程，从几何上简单的球形，到形态复杂的成长个体，然后又回到球形，在动力学上将是可以理解的。现在我们正面临一个复杂的过程，涉及空间和时间，几何学和动力学。这就是逻格斯的有机过程，了解这些过程就是结构主义生物学的主要目标。重要的是要认识到，这里不存在什么柏拉图的含义，因为所描述过程的各个方面都是内在的，并不超越自然。它强调模拟、试验和观察相结合，最终目标是使生物学成为一门精确的科学。

[Science Progress，1990年第74卷第294期］