“组学”抽象画,路易斯·里夫科维茨画
生物学领域的每个人都保持有这样的一种预言:在今后几年内,人们将得到进化生物学中一些重要问题的答案。但是,人们对那些问题究竟是什么却多有歧义。各种“组学”(基因组学、蛋白质组学、转录本组学、代谢本组学乃至表型组学)的热衷者们相信,正如迈克尔·林奇(Michael Lynch)在其《基因组架构的起源》一书的最后一章中所指出的那样“:我们可以对两件事保持自信,即关于进化过程的理论机制的建立是切实有效的;很快我们将得到DNA水平的相关数据而有效地产生突破。”其他人,如林奇出于某种原因而批评过的肖恩·卡罗尔(Sean Carroll)等人则持怀疑态度。他们坚持认为:在解释生物物种的复杂性中,我们尚欠缺一些原理上的解释,而各种“组学”信息的海啸般涌来,尽管是有价值的,但人们还没有对其做好准备,包括概念的准备和分析工具的配合。
但在我们开始讨论有关争议性问题之前,该书的前12章应是对基因组进化问题感兴趣的人所读的。《基因组架构的起源》代表了一种严肃的、勇敢的和带有高度学究气的企图,来解释基因组学进化新数据的意义。为达此目的,林奇在书中动用了一连串的概念工具来建立进化生物学的现代综合(进化论)范式。
林奇是印第安纳州立大学的一位进化生物学家,在书中,他带领我们浏览了一系列扑朔迷离的现象,从性染色体的进化到真核生物中操纵子的消失,从转座子的群体生物学到内含子的起源和缺失机制,包括提醒进化生物学家(其他学科的分子生物学家可能首次知道“)群体思维”(population thinking)是现代综合进化观的核心概念。尤其重要的是,扎实的群体遗传学理论的建立,其相当部分来自于对分子进化的后基因组学的认识。
《基因组架构的起源》其核心纲领,就是自然选择未必是进化的核心机制,很大一部分的基因组学结构及其进化是由突变、重组和漂变等方面的中性(进化)机制引起的。的确,林奇的这个观点是正确的,他采用了许多经验的和理论的素材来支持其观点。但是,我们必须保持一种清醒不浮躁的态度,我几乎不知道有谁会认真严肃地主张:进化只是由于自然选择所引起的。林奇还引用了古尔德(Gould)和鲁温汀(Lewontin)反对“泛选择主义”的经典论文,大多数进化生物学家认同了这种观点。
但真正有趣且无疑存有争议的是该书的最后一章“:Genomfart”。在该章节,林奇坦率地提到了这样的事实:他正在准备改变其论述方式,进入一种有所主张的立场,这使人为之精神一振:科学家们都有各自的主张,而且他们在陷入争议时往往最为引人注目。我对那些自称所谓的“公平而平衡的观点”没有多大的耐心,因为我们都知道,平衡来自于同行的讨论和异议,而不是来自于某个个人的观点和立场。.如上所述,林奇的论点是:进化理论的理论机制是完整的,人们应该停止纠缠于细枝末节,而达成一种新的综合观——只要聚焦于群体遗传学,每件事都会搞清楚的。
当然,这是一个完美的、值得尊重的观点,尽管是重复的。林奇同时间接地讨论了反对其观点的正统的科学理念和主张智能设计生物(创造论者)的观点;但是,林奇似乎确信,所有进化理论中需要解释的只是群体中等位基因频率的变化。如果事实是那样的话,相关工作已经完成,我们现在只需要简单地对来自基因组学研究的海量信息系统化就行了。正如卡罗尔所抱怨地那样:这是一个相当提不起人们兴趣的主题。
但是,林奇关于科学不是关于灵感(我相信它真正意义上必定是关于勤奋的)的评论误解了卡罗尔的观点:现代综合进化观还没有给我们的是一种理论形式,并应用群体遗传学于基因组学。正如许多基因是进化机理的基础那样,很多是生物学问题而不是基因及它们的动力学。不争的事实是,现在的分子生物学家正在(虽然是比较单纯地)谈论较高层次的“组学(-omics)”,甚至包括表型组学(phenomics),表明了他们已经意识到基因组只是故事的一部份,尽管有这样那样的争议,只是表明了故事中最简单的部份。
林奇将复杂性、模块性、稳健性和可进化性列入了新近出现的领域:进化发育生物学的关键概念是正确的,但他如同对待“辞藻的噪音”一样放弃了,而集中讨论了人们弄清楚这些概念的经验性和理论性探索,并用标准的现代综合观来解释它们之间的关系。林奇做了大量的引证,主张对这些关键概念的思考,这对进化生物学的扩展性综合大有用处(过去十年中这个领域的几本著作是值得一读的)。
关于证据的观点似乎是抱骑墙的态度。林奇突出地声明“基因组生物学的许多(或许还是大多数)方面在表象看来是有适应性的基础......几乎可以肯定也是非适应性机制的产物。”但是我们得到的支持这个观点的素材是有说服力的。尽管我同意他这样的主张:在一个比人们通常所认识的更高程度上,中性(进化)机制对基因组的进化做出很大的贡献(我个人认为,对表型组则不然),林奇所引用的证据还远远没有达到绝对说服的程度。
通读全书,充满着一个个内含子、转座子、剪接小体等的进化故事。作者聪明地应用了群体遗传学理论来支持这些故事(这些理论大多数还只建立在单基因座或双基因座系统的水平上,未达到基因组学水平),但若要达到历史证据的高标准,这些应用可能还差之甚远。
林奇断言,非适应性机制应该与无义假设那样得到考虑,使得他偏倚地应用证据来反对选择性机制。什么能为这种偏倚辩护,尚不得而知,因为林奇认为:选择只是进化的四种根本性机制之一。如果它是四种之一,为什么将它视作一种特殊的范畴呢?若要弄懂四种机制的转换关系,只要理解与丹尼特(Dennett)相反的观点就行了。丹尼特认为:自然选择应该被视为复杂表型的天然解释,除非有人能够证明这是不行的。一种真正公平、平衡的方法是:简单地将任何假说视为合理解释中的一个对等的主张者,通过这种转换,在没有了原先优势的情况下看其与相反者谁更能起作用。
几年前,波普尔(Popper)就提出了我们需要扩展现代综合进化的观点“:(达尔文理论)严格上说是一种基因的理论,我们所必须解释的现象实际上是(基因)结构上的转变。”而《基因组架构的起源》在完成我们对各种基因(和基因组)随时间改变所作出的解释前进了一大步。不过,尽管确实是需要的,但群体遗传学并不足以解释表型进化的各种问题。还有大量的工作要做,并且一个巨大的、未被发现的领域正等待着我们去发现。让我们拭目以待吧﹗
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《基因组架构的起源》,美国赛纳乌尔合伙出版社2007年出版;书评作者马西默·皮格里尤西(Massimo Pigliucci)供职于美国纽约州立石溪大学生态学与进化学系。