关于进化论，什么过程应当被看作是最基本的，或是否需要重新思考进化论。在这一问题上，研究者们看法不一。来自英国圣安德鲁斯大学的凯文·莱兰（Kevin Laland）及同事认为，进化论没有一个广泛适用的理论框架，忽视了一些关键过程，亟需重新考虑。而美国杜克大学的格雷戈里·A·雷（Gregory A. Wray）等人则认为，进化论能够适应通过不懈合成产生的证据，无需反思。
可塑性：蝴蝶在干燥（图左）和湿润的季节（图右）分别出现不同的颜色
在不知道基因存在的情况下，查尔斯·达尔文（Charles Darwin）构想出了物竞天择的进化理论，而现在主流进化理论几乎完全聚焦于改变基因频率的基因遗传和过程上。然而，层出不穷的新数据使得前者的理论难以站得住脚――一种全新的进化论观点开始成形，其中生物体生长发育的过程被认为是进化的原因。
英国圣安德鲁斯大学的凯文·莱兰说，六年前，他们中的一些人首次讨论了与上述相关的研究进展。自那时起，莱兰作为跨学科研究团队的一位成员致力于创建一个更广泛的框架，即“延伸进化合成”(EES)理论，并不断充实其架构，提出假设和做出预测。本质上，该理论主张进化的重要驱动力不能仅仅归应于基因，必须将其编织到进化论的整个架构中。
莱兰相信，EES将会对进化如何工作进行新的阐释。因为生物体是在发育过程中构建形成的，而不是简单地由基因编码发育的。生物不会为了去适应已有的环境而进化，但会与环境共同建构和共同进化，这一过程也会改变生态系统结构。
而且，支持改变进化论概念的生物学家数量在迅速增长，包括基因组学、表观遗传学、生态学和社会科学，尤其是发育生物学。然而，仅仅提到EES这一概念，通常会引发进化生物学家的不满，继而陷入一场激烈的争论、相互指责，乃至失实的陈述。或许进化生物学家担心，其他学科涌入进化生物学领域会降低对他们的认可度。
在这里，我们希望阐明EES的逻辑关系，以此使这场辩论有所降温，同时鼓励大家对改变进化的根本原因公开进行讨论。
遗传的不只是基因
进化论的核心形成于上世纪三四十年代，它结合了自然选择、遗传学和其他领域的理论，阐释进化是如何发生的。这种“现代综合论”允许进化过程被描述为随时间推移的种群变化中的基因变异频率，例如兔子抵抗黏液瘤病毒的基因的扩展。
图中所示的两条丽鱼科鱼，左侧来自于坦噶尼喀湖，右侧则来自于马拉维湖，在进化过程中，两者逐步形成了类似的体型
在之后的数十年中，进化生物学合并了与现代综合论相一致的发展。其中之一是强调进化中的随机事件“中性理论”。但标准进化理论(SET)很大程度上保持着与经典现代综合论相同的假设，继续引导着人们如何思考进化论。
SET讲述的故事很简单：基因随机突变出现了新的变异类型；遗传是通过DNA产生；自然选择是适应的唯一原因。从这个观点看，生物发育的复杂性，即随着生物体的生长成熟而发生的变化是次要的，甚至可以说是无关紧要的。
莱兰说，这种以基因为中心的观点未能覆盖整个进化过程。其缺失的环节包括生理发育如何影响变异产生（发育偏差）；环境怎样直接决定生物体的特性（可塑性）；生物体如何修饰环境（生态位构建），以及生物体又是如何传输比跨世代更多的基因(额外基因遗传)。
对于SET而言，这些现象仅仅是进化的结果。但对于EES来说，这些现象则是进化的原因。
对于生物体适应原因和新特性的出现，有价值的见解来自于进化发育生物学领域。例如一些实验结果很难与SET吻合，很多变异并非随机发生，在1 000多种蜈蚣当中，有一种蜈蚣因体节发育机制会产生部分奇数带腿体节。
对此，有研究人员表示，发育偏差这个概念有助于解释生物体是如何适应环境和物种多样化的。例如，与那些在坦噶尼喀湖的丽鱼科鱼相比，马拉维湖的丽鱼科鱼从物种上更接近生存于该湖的其他丽鱼科鱼，但两个湖中的丽鱼科鱼体型相似：一些有着厚实的嘴唇，一些有着突出的额头，还有一些有着短小强健的下颌。
对于上述现象，SET解释为趋同进化：类似的环境条件对随机遗传变异选择产生的等效结果。一个更简洁的假说是，是发育偏差和自然选择共同作用的结果。自然并非自由地选择生物体发育的各种可能，而是沿着发育过程所设置的特定路线进行。
这种现象被称为可塑性。例如，随着土壤水分和化学过程的变化，叶子的形状也可能随之改变。SET认为这种可塑性是调整，甚至干扰。EES则认为这是生物体在适应性进化过程中似乎可能迈出的第一步。这里的关键是，可塑性使得生物体不仅能够应对新的环境条件，而且可以生成适应新条件的特性。当环境条件发生变化时，如果自然选择保留那些能够有效做出回应的基因变异，那么在某一特性首次出现之后，基因变异的累积使得该特性稳定下来时，也就有了生物体的适应，有时会在几代之后出现。
本质上，SET将环境作为一个引发或改变自然选择的背景条件，而不是进化过程的一部分。例如白蚁如何适应自己建造的洞穴，生物体又是如何适应火山爆发的，两者并无区分。而莱兰团队则认为，火山爆发是特殊事件，不受生物体行为支配。相比之下，白蚁是以一种可重复、定向的方式在构建并规范自己的家园，是过去的自然选择形成的，并促使未来的选择。类似地，哺乳动物、鸟类和昆虫建造和改善自己的巢窝，是对筑巢的不断进化所做的适应性反应。
有待各学科的合作
上述见解来自于不同的领域，但整合在一起却有惊人的一致性。它们表明，遗传变异并非随机的；遗传的不只是基因，有多种途径可以达到生物体和环境之间的和谐。重要的是，它们展现了生物体发育直接导致了适应和物种形成及其方式，以及进化改变的速度和模式。
SET一直以来的对于上述现象的界定方式，严重降低了其重要性。例如，发育偏差通常喜欢将一些“限制条件”强加于选择能获得什么上。相比之下，EES将发育过程视为一个创造性因素，可以解释生物为何拥有某些特性的原因。
生理学、生态学和人类学领域的研究者都在证明SET框架所设定的限制性假设所存在的问题，他们没有意识到其实还有很多人也在做着同样的工作。莱兰认为，科学中的多元化视角有利于替代性假说的发展，EES已形成一个可靠的理论框架，鼓励大家探索有意义的工作，从而使进化生物学发生概念性的改变。
1881年10月，达尔文在辞世前6个月出版了最后一本书《腐植土的产生与蚯蚓的作用》。他之所以研究这些低等动物是因为它们证实了一种有趣的反馈过程：当改变自己的行为时，蚯蚓能适应一种环境。
达尔文通过与园艺大师对话和简单实验了解了蚯蚓的相关知识。通过多年观察与实验累积的数据，并结合了农业、地质、胚胎学和行为学的不同理论，他提炼出关于进化过程的深刻见解。自此，进化论思想从那时到现在都遵循着达尔文对证据以及合成其他领域信息的重视。
美国杜克大学的格雷戈里·A·雷等表示，进化论思想历史上一次极具意义的转变发生在上世纪20年代，当时少数统计学家和遗传学家为这一转变奠定了基础。1936年至1947年，他们的研究成果形成了现代综合论，将达尔文的自然选择与遗传学、较小范围的古生物学和分类学结合起来。最重要的是，它为量化精确理解适应和物种形成奠定了理论基础。
此后几十年间，进化生物学家不断改进、修正和扩充现代综合论的框架。例如，当分子生物学家将DNA确定为遗传和特性改变的物质基础后，他们认为这一成果使进化论得到了实质的扩展延伸。“自私”DNA的发现使我们更多地在基因而非特性层面去研究自然选择，代表了进化理论的另一扩展方面。
然而，却有一些进化生物学家认为关于遗传的概念方面的进化论已经僵化了。更具体地说，他们主张四个现象是重要的进化过程：表型可塑性，生态位构建，包容继承和发育偏差。对此，哈佛大学的霍皮·E·胡克斯特拉（Hopi E.Hoekstra）在认同的同时，表示会用自己的方法研究它们。“我们不认为这些过程应该得到如此特别的关注，并被赋予一个诸如EES的名字。”
进化论扩展的关键
事实上，莱兰及其同事强调的进化现象已经与进化生物学融为了一体。所有这些概念都可以追溯到达尔文本人，例如他分析了蚯蚓在适应土壤的同时所发生的反馈现象。“现在，我们将其称为生态位构建，但新名字无法改变进化生物学家一个多世纪以来对生物体和环境的研究事实。”白蚁、海狸和园丁鸟的极好适应性长期以来是进化研究的主要部分。
另一个过程，即表型可塑性吸引了进化生物学家广泛的关注。有关环境影响特征变化有无数证明的案例，例如当食物来源发生变化时，丽鱼科鱼类口部形状也会发生变化；拟叶虫出生在干燥的季节是棕色的，若在湿润的季节则是绿色的。过去十年间的进步，揭示出响应不同环境条件的基因表达有着令人惊讶的可塑性，为人们理解其物质基础敞开了大门。例如，M·J·韦斯特·埃伯哈德（M·J·West-Eberhard）在其著作中，讨论了很多可塑性的问题，包括适应中可塑性是如何先于基因变化的。
雷表示，莱兰及其同事强调的现象在进化生物学中没有被忽视过。然而，和所有的理论一样，他们需要在严谨理论、实证结果和批判性讨论中证明自己的价值。他同时指出，莱兰等感兴趣的现象仅仅是有利于进化生物学发展的诸多现象中的四个。
事实上，大多数进化生物学家都有自己的一份清单，上面罗列着希望得到更多关注的话题。有人认为是异位显性，即遗传变异体之间的复杂交互，有人则主张研究“隐藏基因变异”（该基因突变只影响特定基因或环境条件特性），还有人认为应该研究物种的灭绝，或对气候变化的适应，或行为的进化。这样的例子不胜枚举。
而莱兰及其同事认为，SET是静态和统一的。在他们看来，现在的进化生物学家不愿意考虑挑战性观点。雷说，当前的进化理论绝非停留在过去，而是充满了活力。如今，进化生物学家从基因组学、医学、生态学、人工智能和机器人技术领域汲取灵感。相信，达尔文如果在世的话，他也会赞同的。
最后，雷等认为，若淡化“基因中心论”观点，也就意味着不再重视进化论最具预测性、广泛的可适用性和已经过实证验证的成分。尽管适应是需要基因改变，但非遗传过程有时也会对生物体进化方式产生影响。例如，莱兰及同事的表型可塑性的观点是正确的，即如果生物体对环境反应出现了遗传变异，可塑性使得进化更容易发生，这方面已有大量的文档记录，无需对此特别关注。
目前还不太清楚的是，生物体在适应过程中可塑性能否产生遗传变异？半个多世纪前，发育生物学家康拉德·沃丁顿（Conrad Waddington）描述了一个他称为遗传同化的过程，即新的基因突变有时可使可塑性状转化并发育，甚至在没有特定的环境条件下进行。然而，实验室外很少有此类案例被记录下来。这种情况究竟是缺乏关注，还是本质上很少见，对此还需进一步的研究。
至于莱兰及同事强调的自然选择、遗传漂移、基因突变、基因重组四种现象是产生改变进化基本过程的附属物，尽管都不是关键的，但它们可以在某种情况下改变进化过程。基于此，它们也都值得研究。对于真正有趣的现象，例如表型可塑性、基因外遗传、生态位构建和发育偏差（还有很多）想要引起更多关注的话，则就是设法收集证据并证明其重要性。
达尔文曾声称蚯蚓“在世界历史中发挥的作用比很多人预想的要大得多”。在做出结论之前，他花了40多年收集数据。即使这样，他在出版著作时，唯一担心的就是证据不足，唯恐误导世人。
资料来源 Nature
责任编辑 则 鸣